Die Habitate, in denen Phasmiden vorkommen, lassen sich aufgrund ihrer verschiedenartigen Vegetation in Gruppen unterteilen. Die Festlegung dieser Habitat-Typen setzt eine Kenntnis über die vorhandenen und typischen Baum- und Pflanzenarten voraus. Diese haben einen großen Einfluss auf das Spektrum der in den einzelnen Habitaten vorkommenden Phasmiden. Die einzelnen Habitate zeigen überdies eine enge Bindung an die vertikalen Höhen- und Vegetationszonen und die damit verbundenen klimatischen Bedingungen. Im Folgenden werden verschiedene Habitate kurz beschrieben und typische, dort vorkommende Phasmiden genannt.


 

 


Abbildung 1: Vertikale Aufteilung der Vegetationszonen am Beispiel von Ecuador (Idealfall)

 



Mangrovenwald


Mangroven sind immergrüne Wälder mit nur wenigen, verschieden Baumarten, die sich in geschützten Buchten, an Lagunen und Flussmündungen innerhalb des Gezeitenbereichs ansiedeln und tonig-sandigen Schlickboden bevorzugen. Die Gebiete sind bei Flut überschwemmt, bei Ebbe trocken und werden großteils von baumartigen Halophyten mit den typischen Stelz-und Atemwurzeln gebildet. Der größte Artenreichtum wird in der Orientalischen Region erreicht. Die Phasmidenfauna der Mangrovenwälder ist nur sehr spärlich und beschränkt sich meist auf ganz vereinzelte Arten. Am „Cape Tribulation“ in Nordaustralien (Queensland) kommt zum Beispiel ausschließlich Megacrania batesii (Kirby, 1896) auf Pandanus-Palmen (Fam. Pandanaceae, Schraubenpalmen) vor.

 




Schwemm-und Auwald


Tropische Schwemm- oder Auwälder sind solche Tiefland-Wälder, die mindestens einmal im Jahr für mehr als zwei Tage von stehendem Wasser überschwemmt sind. Meist weisen diese Gebiete nur recht niedrigen Baumbewuchs und eine geringe Diversität verschiedener Pflanzenarten auf. Da in der unmittelbaren Umgebung von Flüssen ein besserer und schnellerer Wasserablauf gewährleistet ist, und die Überschwemmungsperioden kürzer ausfallen als in den restlichen Flächen, ist die Phasmidenfauna entlang Flüssen oftmals nicht unbedingt typisch für das jeweilige Auwald-Gebiet. Das Spektrum der Phasmiden wird besonders durch das Eiablageverhalten und die Eimorphologie bestimmt, weshalb normalerweise keine Arten auftreten, die ihre Eier im Boden ablegen, da diese in den Überschwemmungsperioden überspült würden. Meist handelt es sich bei den dort vrkommenden Phasmiden um flugfähige Arten, die ihre Eier an Zweige oder Blätter der Futterpflanze kleben oder unter Baumrinde ablegen. Die Artendichte ist generell recht gering, nimmt aber in der Nähe von Flüssen zu.

 


Tropischer Tiefland-Regenwald


Tropische Tiefland-Regenwälder sind unter anderem in weiten Teilen Südost-Asiens, in Nordaustralien oder im Amazonastiefland von Südamerika anzutreffen. Sie wachsen nur in heißen Tropenklimaten, in denen die mittlere Jahrestemperatur mit nur sehr geringen Schwankungen zwischen 24 und 30°C liegt und auch im kältesten Monatsmittel 18°C nicht unterschreitet. Die Niederschläge sind hoch (2000-6000 mm pro Jahr) und jahreszeitlich ziemlich gleichbleibend. Regelmäßig gibt es zu bestimmten Tageszeiten starke Wolkenbrüche, längere Trockenperioden fehlen jedoch gänzlich. Tropische Tiefland-Regenwälder findet man in Höhen bis zu 1500 m. Die ständig hohe Feuchtigkeit und die gleichbleibenden Temperaturen haben eine große Üppigkeit der Vegetation zur Folge, obwohl die charakteristischen Rotlehmböden nur einen geringen Humusgehalt und somit wenig Nährstoffe aufweisen. Die Böden der tropischen Regenwaldzone zählen zu den unfruchtbarsten der Erde überhaupt.
Der Tropische Regenwald ist ungemein reich an immergrünen Bäumen aber fast frei von Koniferen (Nadelbäumen). Botaniker schätzen, dass zwei Drittel aller Pflanzen der Erde im immergrünen tropischen Regenwald vorkommen. So kommen im Amazonas-Tiefland auf nur wenigen Hektar Wald mehr Baumarten vor als in ganz Europa (60-200 Arten pro Hektar) und nicht selten wird ein einziger Baum von bis zu 100 verschiedenen Arten von Schlingpflanzen und Moosen besiedelt. Der vielschichtige, vertikale Aufbau eines Tiefland-Regenwaldes ist sehr komplex (siehe Abbildung) und teilt sich u.a. in die obere, mittlere und untere Baumschicht, die Strauch- und die Krautschicht auf. Die mittlere Baumschicht, die in Höhen von 20-30 m ein geschlossenes Blätterdach bildet und nur wenig Sonnenlicht an den Boden des Regenwaldes durchdringen lässt, wird von bis zu 60 m hohen Baumriesen durchbrochen. Der Unterwuchs besteht zu einem sehr großen Teil aus Jungpflanzen der dominierenden Gehölze sowie verschiedenen Riesenstauden (z.B. Fam. Musaceae). Die Strauch- und Krautschicht wird großteils von Farnen und anderen schattenliebenden Pflanzen mit oftmals bunten Blättern gebildet. Das „Streben nach Licht“ kommt besonders durch den Reichtum an Lianen, Epiphyten (Aufsitzerpflanzen) und anderen Schlingpflanzen zum Ausdruck.
Der Tiefland-Regenwald beherbergt ein großes Spektrum verschiedener Phasmidenarten, doch sind die Tiere aufgrund der recht spärlichen niederen Vegetation schwierig zu finden. Die meisten Arten sind hier gezwungen ihr Futter in der mittleren oder oberen Baumschicht zu suchen, weshalb sie ohne entsprechende Sammel- bzw. Kletterausrüstung kaum erreichbar sind. Zwar finden sich in der Strauch- und Krautschicht auch verschiedene, nicht flugfähige Arten, doch ist ihr Auftreten verglichen mit Sekundär- oder Gebirgs-Regenwald sehr gering. Den größten Teil der Phasmidenfauna stellen kleine, gut fliegende Arten in den Baumkronen dar. Letztere kann man ganz vereinzelt auch in Gebieten finden, in denen der Bewuchs aufgrund einer wenig tiefreichenden Bodenschicht flacher ist. Die ergiebigsten Sammel-Lokalitäten im primären Tiefland-Regenwald finden sich entlang von Flüssen, den Rändern abgeholzter Gebiete oder Straßen, Wirtschafts- und Wanderwegen.
Die Baumkronen sind bis heute weitgehend unerforscht und so ist die Baumkronenforschung ein weites Betätigungsfeld für viele Biologen. Fast täglich werden in den Baumkronen der tropischen Regenwälder in verschiedenen Teilen der Erde neue Insektenarten entdeckt.

 


Abbildung 2: Typischer Aufbau eines tropischen Tiefland-Regenwaldes


LEGENDE:


Phasmiden:
1. (0-5 m): Kleine bis mittelgroße, ungeflügelte und vereinzelte, flugfähige Arten sowie diverse Larven, z.B. Dares, Pylaemenes, Hoploclonia, Aretaon, Haaniella, Acanthoclonia, Autolyca, Creoxylus, Parectatosoma, Eurycantha, Libethra, Oreophoetes, Medaura, Ramulus, Dyme, Calynda, Bostra, Lonchodes, Pseudophasma u.v.m.
2. (5-10 m): Größere, flugfähige Arten und Riesenstabschrecken, z.B. Orthonecroscia, Calvisia, Necroscia, Diesbachia, Citrina, Pseudophasma, Paraphasma, Prexaspes, Bostra, Phanocles, Pharnacia & Phobaeticus.
3. (4-15 m): Verschiedene, flugfähige Arten und Riesenstabschrecken, z.B. Necroscia, Stratocles, Melophasma, Prisopus, Paraphasma, Pseudophasma, Pharnacia, Phobaeticus, Hermarchus, Ctenomorphodes, Acrophylla, Tropidoderus, Extatosoma & Cladomorphus.
4. (15- über 50 m): Kleine bis sehr kleine, flugfähige Arten und Wandelnde Blätter, z.B. Necroscia, Nescicroa, Stratocles & Phyllium.

Vegetation:
A: Weichblättrige Kräuter und Stauden (z.B. Araceae: Begonia, Dieffenbachia & Spatiphyllum)
B: Schnellwachsende Bäume (z.B. Cecropia spp., Fam. Moraceae)
C: Junggehölze
D: Rankenlianen und Spreizklimmer (z.B. Calamus spp.)
E: Farne und Baumfarne
F: Rankende Pflanzen (z.B. Araceae: Epipremnum, Scindapsus & Philodendron)
G: Riesenbaum (über 50 m) als Überständer mit Brettwurzeln
H: Epiphyten (z.B. Bromeliaceae & Orchidaceae)
J: Palmen
K: Baumwürger mit Stelzwurzeln (z.B. Ficus)
L: obere Baumschicht

 


Tropischer Tiefland-Sekundärwald


Tropische Tiefland-Sekundärwälder und Gebirgs-Regenwälder sind die ergiebigsten Habitate für die Suche nach Phasmiden und beherbergen meist Vertreter aus allen wichtigen Gruppen. Sekundärwälder entstehen durch das Abholzen und Brandrodung von Primärwaldgebieten, die dann für einige Jahre landwirtschaftlich genutzt werden. Wenn das Gebiet landwirtschaftlich nicht mehr genügend Ertrag bringt wird es brach gelassen und es kann sich langsam ein neuer Wald, der Sekundärwald, bilden. Meist sind die Bäume niedriger und jünger als im Primärwald weshalb sich auch eine erheblich dichtere und reichhaltigere Vegetation in Bodennähe ausbilden kann. In direkter Nähe von Primärwald stellen solche Gebiete eine günstige Einwanderungsmöglichkeit für verschiedene Phasmiden und andere Tiere dar. Sekundärwälder, die mindestens 10 Jahre gewachsen sind stellen oftmals sehr ergiebige Stellen zum Sammeln von Phasmiden dar. Der Zugang zu Sekundärwäldern gestaltet sich wegen des dichten bodennahen Bewuchses oftmals schwierig, bietet aber andererseits viel Vegetation für die Suche. In der Nähe landwirtschaftlich genutzter Flächen finden sich oft auch Wege, die das Sammeln erheblich erleichtern. Besonders die Ränder von Sekundärwäldern haben sich als extrem erfolgreich und ergiebig erwiesen. Auch Waldränder entlang größerer Straßen bezeichnet man als Sekundärwald.
Da der Bewuchs niedriger ist als der des Primärwaldes besteht hier auch die Möglichkeit Arten zu finden, die sonst nur in der Baumkronenschicht vorkommen. Typische Bäume des Sekundärwaldes in Südamerika sind beispielsweise die schnell wachsenden Ameisenbäume der Gattung Cecropia (Fam. Moraceae).

 

 


Tropischer Gebirgs-Regenwald


Tropische Gebirgs-Regenwälder kommen zwischen Höhen von 1500-2500 m vor. Sie sind im Aufbau dem Tropischen Tiefland-Regenwald ähnlich, jedoch durch eine weniger hohe Baumschicht (5-15 m) und dichtere Strauch- und Krautschicht charakterisiert. In großer Zahl treten Baumfarne und epiphytische Moose auf. Außerdem kommen auch verschiedene Palmen und Koniferen (Nadelbäume wie z.B. Podacarpus spp. in Südamerika) sowie eine Vielzahl von Orchideen und Bromelien (Südamerika) vor. Da es an Hanglagen infolge der regelmäßigen Niederschläge zu häufigen Erdrutschen kommt, die große Schneisen in die Vegetationsdecke reißen, was letztlich neue Standorte für Pionierspflanzen schafft, weisen Gebirgs-Regenwälder eine extrem hohe Biodiversität (= Artendichte) auf. Aufgrund von Steigungsregen sind Niederschläge hier noch häufiger als im Tiefland-Regenwald, wenn auch die relativen Niederschlagsmengen ähnlich hoch sind. Hinzu kommt die Kondensation der Nebeltropfen auf Zweigen und Blättern, sodass die Vegetation bei ganzjährig kühlem Klima extremer Feuchtigkeit ausgesetzt ist.
Neben dem Sekundärwald stellen Tropische Gebirgs-Regenwälder die ergiebigsten und am einfachsten zugänglichen Gebiete für das Sammeln von Phasmiden dar. Relativ trifft man hier aufgrund der üppigen, niederen Vegetation auch die verhältnismäßig höchste Dichte von Phasmidenarten an.
 

 


Nebelwald


Eine besondere Form des Gebirgs-Regenwaldes ist der tropische Nebelwald. Im Prinzip ist Nebelwald ein Oberbegriff für verschiedene Stufen des Gebirgs-Regenwaldes zwischen 1500 und 3000 m. Wird mit der Wolkenstufe die Zone der maximalen Luftfeuchtigkeit erreicht, breitet sich der Nebelwald aus, der an diese 100 %ige Sättigung gebunden ist. Dabei nimmt die Wolkenstufe keine bestimmte Höhenlage ein. Die extreme Feuchtigkeit und milden Temperaturen in Verbindung mit ausreichend Sonnenlicht lässt eine Bewuchs zu, der dem des Gebirgs-Regenwaldes ähnelt, jedoch artenärmer ist. Dominierende Pflanzen sind hier Baumfarne, Epiphyten sowie Moos- und Lebermoosteppiche, die sich über den gesamten Boden ausbreiten und auch die Bäume und Sträucher in einen grünen Mantel hüllen. Vielfach finden sich verschiedene Begonien, Fuchsien, Orchideen oder Bromelien.
Die Phasmidenfauna des Nebelwaldes ist dem des Gebirgs-Regenwaldes ähnlich aber weniger artenreich. Das Sammeln kann oftmals durch den dichten Nebel erschwert werden.

 

 


Zwergwald


Ab Höhen von 2500 m meist über der Wolkenzone und oberhalb der Baumgrenze trifft man auf Zwergwald. Bei verhältnismäßig weniger Niederschlägen als in den tieferen Zonen wird das Grün der Bäume spärlicher und die maximalen Baumhöhen betragen kaum mehr als 5 m. In den Anden Südamerikas setzt sich die Baumschicht des Zwergwaldes fast ausschließlich aus Podacarpus-Arten (Fam. Podacarpaceae) zusammen, in Afrika überwiegen Pflanzen der Familie Ericaceae. Die Blätter der Gehölze sind stets hart und klein. An die Stelle von Moosen treten Bartflechten. Die Vegetation nahe des Bodens ist sehr dicht und nahezu undurchdringlich aber nicht sehr artenreich.
Die Phasmidenfauna der Zwergwaldzone ist im Allgemeinen recht arm, doch treten besonders in den Zwergwaldzonen der Anden in Kolumbien und Ecuador eine Vielzahl oft stark angepasster Formtypen auf. Das Besammeln dieser Regionen ist aufgrund des niedrigen Bewuchses und der oftmals isoliert wachsenden „Waldinseln“ einfach aber abgesehen von bestimmten Regionen der Anden wenig ergiebig.

 

 


Páramo (Hochlandsteppe)


Die tropische Hochlandzone des Páramo in den Anden Lateinamerikas ist einzigartig auf der Welt. Diese feuchtkalte Graslandzone tritt ausschließlich zwischen 10° nördlicher und 10° südlicher Breite, also von den Hochländern Costa Ricas bis in den Norden Perus, und in Höhen zwischen 3000 und 4700 m auf. Die extrem spezialisierte Vegetation des Páramo hat sich im Verlauf von über 60 Millionen Jahren entwickelt und bildet meist heideartige Formationen aus Igelgras (Stipa ichu, Fam. Gramineae), Horstgräasern, kleinen lorbeerblättrigen Sträuchern sowie niederen Polster- und Rosenpflanzen (z.B. Polylepis spp., Rosaceae). Eine typische Wuchsform dieser Region ist die der Kerzenschopfbäume mit etwa 1-8 m Höhe. Dazu zählen z.B. die Espeletien oder „Riesenmönche“ (Espeletia spp., Asteraceae) und Puyas (Puya spp., Bromeliaceae). Die Blätter der Páramo-Pflanzen sind klein, dick und oftmals in symmetrischen Rosetten angeordnet, was eine bessere Aufnahme des Sonnenlichts bewirkt. Eine dicke Wachsschicht schütz die Blätter vor der intensiven Sonneneinstrahlung und kleine Härchen sorgen für Schutz vor Kälte und speichern die nötige Wärme. Der flache Wuchs der meisten Pflanzen bietet einen ausgeglichenen Temperaturhaushalt und bietet weniger Angriffsfläche für Wind und Kälte. In den Páramos herrscht extremes Tageszeitenklima mit häufigen Niederschlägen. Es weht kräftiger Wind, der sich oft zu Schnee- und Hagelstürmen steigert und vorüberziehende Wolken können in diesen Höhen Temperaturstürze von bis zu 15°C in nur wenigen Minuten verursachen. Während die Temperaturen am Tage durch die intensive Sonneneinstrahlung auf über 20°C steigen können, tritt in Höhen über 4000 m fast täglich nächtlicher Bodenfrost auf. Der Páramo ähnliche Vegetationszonen gibt es auch in den Höhenlagen des afrikanischen Kontinents (z.B. Mount Kilimandjaro). Dort finden sich statt den Espeletien und Puyas vor allem die in gleicher Weise angepassten Dendrosenecio und Lobelia-Arten.
Die Phasmidenfauna des Páramo ist erstaunlich artenreich. Meist sind die dort vorkommenden Arten sehr klein (selten mit Körperlängen über 5 cm) oder wie die hoch spezialisierten Monticomorpha-Arten (Subfam. Pseudophasmatinae) von sehr kräftigem Körperbau mit kurzen Gliedmaßen und schwarz gefärbt. Die dunkle Färbung begünstigt die Aufnahme von Wärme durch Sonneneinstrahlung.

 

 


Hochland- oder Kältewüste


An die Páramo-Steppen ab 4700 m schließt sich in den Anden die nahezu vegetationslose Zone der Hochland- oder Kältewüsten unterhalb der Schneegrenze an. Hochlandwüsten gibt es in verschiedenen Teilen der Erde (Afrika, Himalaya & Anden), doch sind Phasmiden in dieser Zone ausschließlich aus den Anden bekannt. Hierbei handelt es sich um hoch spezialisierte Arten der Gattung Monticomorpha. Zu nennen ist besonders M. flavolimbata (Redtenbacher, 1906), die am Vulkan Cotopaxi in Nordecuador auf Höhen bis zu 5000 m vorkommt und dort meist auf oder unter Lavasteinen lebt. Diese können durch die intensive Sonneneinstrahlung erstaunlich viel Wärme speichern und sind selbst bei Temperaturen nahe des Gefrierpunktes handwarm. Die Vegetation beschränkt sich hier auf vereinzelte Büschel Horstgräser, Flechten und flachwüchsige Polsterpflanzen, die oftmals lebhaft rote oder gelbe Färbungsmuster aufweisen.
 

 



Tropischer Trockenwald & Dornsavanne


Tropische Trockenwälder oder regengrüne Saisonwälder entstehen im Flachland dort, wo die Niederschläge unter 2000 mm fallen oder sich die Trockenperiode(n) über mehr als 2 Monate pro Jahr ausdehnt. In Gebieten, in denen sich Regen- und Trockenzeiten abwechseln, verlieren die meisten Bäume mit Beginn der Trockenzeit ihr Laub und treiben mit Beginn der Regenzeit neu aus. Diese regengrünen Wälder bilden also in mancher Hinsicht ein ökologisches Gegenstück zu den sommergrünen Wäldern in Mitteleuropa. Zwar kommen im Trockenwald noch Lianen und krautige Epiphyten (Aufsitzerpflanzen) vor, aber die ungünstigere Wasserbilanz führt zu geringerer Stammhöhe der Bäume, stärkerer Verzweigung und kleineren Blättern. Die Biomasse und der Artenreichtum sind erheblich geringer als im Regenwald. Zwar ist auch der Artenreichtum an Phasmiden deutlich geringer, doch sind trotzdem noch recht hohe Populationsdichten von Arten, die an diese Umgebung gut angepasst sind, zu verzeichnen.
Nehmen die Niederschläge noch weiter ab (weniger als 1500 mm) und werden die Trockenzeiten länger, so setzt eine zunehmende Lichtung des Waldes ein. Die Stämme werden im Durchschnitt noch niedriger und das Laub dicker und spärlicher. Der Unterwuchs solcher Wälder besteht meist aus Gräser und krautigne Pflanzen, die dann in tropische Grasländer über gehen. Diese werden meist von hohen, horstbildenden Gräsern gebildet, zwischen denen aber in der Regel einzeln oder gruppenweise Sträucher und Bäume stehen. Solche, von Bäumen oder Bauminseln durchsetzte tropische oder subtropische Graslandschaften bezeichnet man allgemein als Savannen. In Ostafrika oder Westmadagaskar, wo diese Baumgruppen hauptsächlich von Akazien (Acacia spp., Mimosaceae) gebildet werden, spricht man von Dornsavannen. Savannen sind unter anderem in Afrika (Miombo-Wälder) aber auch in Südamerika (z.B. „Llanos“ am Rio Orinoco und „Campus cerrados“ in Brasilien) anzutreffen. Die Phasmidenfauna solcher Gebieten ist nicht sonderlich reich, doch haben sich besonders in den Akazienwäldern Afrikas oder dem Westen Madagaskars auffällig große Formen entwickelt (z.B. die Palophus-Arten in Afrika und einzelne Achrioptera-Arten in Madagaskar). In den Grasfluren Afrikas treten des weiteren viele der stark angepassten Gratidia-Arten auf.
 

 



Landwirtschaftlich genutzte Flächen


Landwirtschaftliche genutzte Flächen können von sehr verschiedenartiger Gestalt sein. In direkter Nähe von Städten wird das Land oft intensiv genutzt, so dass keine oder kaum noch Gebiete von Primär- oder Sekundärwald vorhanden sind. In größerer Entfernung der Städte ist die Nutzung weniger intensiv, weshalb oftmals noch kleinere, isolierte Gebiete aus Sekundärwald und verschiedene Hecken oder Baumgruppen vorhanden sind. Nicht selten grenzen Nutzungsflächen auch an Primärwald. Je geringer der Bestand and Primär- und Sekundärwald, desto weniger Phasmiden kommen in den jeweiligen Gebieten vor. In Gebieten, in denen die Nutzungsflächen direkt an Primärwaldgebiete grenzen, ist das Sammeln erheblich ergiebiger und nicht selten erstaunlich erfolgreich. Das hängt wohl damit zusammen, dass durch die freigeschlagenen Flächen viele leicht erreichbare und begehbare Waldränder mit genügend Vegetation in Bodennähe entstanden sind. Auch isoliert stehende Hecken entlang von Straßen- und Wegrändern sind, sofern noch Wald in der nahen Umgebung vorhanden ist, für das Sammeln von Phasmiden recht ergiebig.
 

 



Städtische Gebiete


Auch Städte bieten durch große Parkanlagen, Hotelgärten oder Parzellen von Sekundärwald potenziell die Möglichkeit für das Vorkommen von Phasmiden. In den oft dörflichen Außenbezirken mit mehr Grünflächen oder Gebieten von Sekundärwald ist das Vorkommen von Phasmiden noch wahrscheinlicher. Da öffentliche Parkanlagen und Hotelgärten intensiv gepflegt und sauber gehalten werden lassen sich dort nur in sehr seltenen Fällen vereinzelte Phasmiden finden. Hinzu kommt, dass nicht selten auch Insektizide eingesetzt werden. Generell kann man sagen, dass die Populationsdichte mit zunehmender Entfernung vom Stadtzentrum zunimmt.
In den Außenbezirken von Cayenne (Französisch Guayana) beispielsweise, treten erstaunlich hohe Populationsdichten und relativ hoher Artenreichtum auf. Viele Phasmiden lassen sich hier in direkter Nähe von menschlichen Behausungen und an diversen Straßenrändern finden.